兰科（Orchidaceae）是植物界多样性最高的类群之一，其丰富的物种形成与特化的传粉系统、多样的繁殖策略密切相关。然而，在全球生境退化加剧的背景下，许多兰科植物正面临严重的生存威胁。云南西南部作为全球古茶园保存面积最大的区域，其以茶树为核心、保留大量遮阴乔木的传统农林复合系统，已稳定延续数百年乃至上千年。近年研究表明，这类古茶园不仅是优质普洱茶的摇篮，更成为附生兰科植物重要的“避难所”。围绕该系统的生态功能，云南大学生态与环境学院高江云研究团队在古茶园兰科植物多样性、保护机制及其花部适应性进化等方面取得了系统性的研究进展。

一、古茶园承载的兰花多样性是自然保护区体系外的重要补充

通过对滇南地区基诺山、景迈山和老班章三处不同海拔典型古茶园的系统调查，共记录兰科植物88种，分属33属，其中包括极危物种1种、濒危物种4种、易危物种16种。通过四年的观测共记录到42种昆虫访花者，其中21种被鉴定为16种附生兰的有效传粉者，包括蜂类、蝇类和蚁类等类群，显示古茶园维持了兰科植物多样的传粉昆虫。三个古茶园中物种多样性指数相似，但物种组成差异显著，仅约20.5%的物种为三个古茶园的共有种，超过半数物种仅分布于单一古茶园中，反映了海拔梯度与茶园结构对物种分布的影响。值得注意的是，在西双版纳区域，近40%的兰科物种未被纳入任何自然保护区。而在本研究所记录的88种兰花中，有18种（20.5%）未出现在当地自然保护区内，另有13种在保护区内受保护程度较低。考虑到古茶园主要分布于海拔1200至1800米之间，而该区域多数自然保护区位于海拔1000米以下，且兰科物种丰富度最高的海拔区间在800至1800米，这些大面积保存的古茶园因此成为附生兰科植物就地保护重要的补充生境。尤其值得注意的是，2023年“普洱景迈山古茶林文化景观”成功列入《世界遗产名录》，成为全球首个以茶文化为主题的世界文化遗产。这不仅彰显了古茶园在农业文明与生态智慧方面的突出价值，也为其中蕴藏的丰富兰花多样性及其特殊传粉系统的长期保护提供了国际层面的认可与制度保障，凸显了自然与文化协同保护的重要意义。相关成果于2024年以“Ancient tea gardens play important role on in situ conservation of epiphytic orchids in southwest Yunnan, China”为题发表于生态学国际期刊Global Ecology and Conservation（中科院二区，5年IF=4.3）。

图1、三个古茶园的生境以及优势种兰花和部分传粉昆虫

二、显著的大苞片花部特征演化出独特的传粉生态功能

研究团队以熊蜂传粉的笋兰Thunia alba为对象，首次揭示了兰科植物苞片的生态功能。笋兰具有显著大而卷曲的苞片，紧密包裹其花蜜距与花梗。控制实验表明，移除苞片后，其唯一有效传粉者短头熊蜂（Bombus breviceps）的行为从通过唇瓣通道正常授粉转变为直接在蜜距上打孔盗蜜，被盗蜜花朵比例显著上升。尽管苞片存在与否不影响访花频率与单花寿命，但移除苞片显著降低了花粉块移出率、沉降率与结实率。这一结果证明，在传粉受限的选择压力下，笋兰的大苞片主要通过物理屏障作用防御盗蜜行为，从而维持与传粉者的互惠关系，提升植株的整体适合度，揭示了花部非繁殖结构在应对复杂选择压力中的关键适应性意义。相关成果于2024年1月年以“The conspicuously large bracts influence reproductive success in Thunia alba (Orchidaceae)”为题发表于生态学经典期刊Journal of Plant Ecology并入选为封面文章（中科院一区Top, 2025年IF=3.9）

图2、笋兰的生境、花、传粉者携带花粉块及以不同的方式访花

三、同域分布物种通过不同的开花策略实现稳定的繁殖成功

对古茶园中共存、共享传粉者（黄腰胡蜂Vespa velutina与金环胡蜂V. mandarinia）且自交不亲和的两种附生兰花节茎石仙桃（Pholidota articulata）与黄绿贝母兰（Coelogyne prolifera）的比较研究表明，二者演化出截然不同但同等有效的开花策略。节茎石仙桃采用“同步大量开花策略”：花期短、花序大、花朵同步开放，提供大量高糖花蜜，吸引传粉者高频访问，超过80%的花在开放首日即完成授粉。黄绿贝母兰则采用 “稳态开花策略”：花期长达60天，单花寿命约13天，花蜜分泌量少但稳定，花朵依次开放。尽管其传粉者访问频率较低、首日授粉率仅约4.5%，但通过延长花展示时间显著增加了授粉机会窗口。两种策略均有效缓解了同株异花授粉带来的花粉折损，使两种兰花的自然结实率（21–31%）远高于大多数自交不亲和兰花的平均水平（约2%）。这表明，在竞争共享传粉者与自交不亲和的压力下，分化出不同的开花策略，是共存物种确保繁殖成功与种群稳定的一种适应性进化。相关成果于2026年1月以“Different flowering strategies ensure reproductive success in two coexisting self-incompatible orchids”为题发表于生态学国际期刊Ecology and Evolution（中科院二区，5年IF=2.8）。

图3、节茎石仙桃和黄绿贝母兰两种兰花的生境、不同的花序、及共享的两种胡蜂传粉者

四、小型兰花特化的蕈蚊传粉系统 

对雨季开花的微型附生兰花网鞘蛤兰（Conchidium muscicola）的研究，揭示了一种高度特化的蕈蚊传粉系统。该兰花花朵小巧、淡绿色，极不引人注目。研究证实其专性传粉者为尖眼蕈蚊科（Sciaridae: Bradysia）的微型蕈蚊。这些蕈蚊在晨昏两个特定时段活跃访花，其胸部厚度与花通道高度高度匹配，导致其在退出时常被短暂困于通道内，背部接触黏盘从而完成花粉块转移。该物种虽自交亲和，但完全依赖昆虫传粉，连续四年在不同的古茶园观测到较高的自然结实率（33–62%）。其花朵虽不分泌花蜜，但释放以芳樟醇与β-蒎烯为主的挥发性成分，可能模拟腐烂木头或真菌基质的嗅觉信号，吸引以真菌为食或产卵的雌性蕈蚊，属于 “产卵地或觅食地模拟” 的欺骗性传粉策略。该研究首次在兰科Eriinae亚族中报导了蕈蚊传粉系统，并在茶园的另一种具有小花的伞花石豆兰（Bulbophyllum shweliense）中观察到了同样的蕈蚊传粉现象也是Bulbophyllinae亚族中首次报导，并提示在具有类似不显眼小花特征的众多兰科类群（如Pleurothallidinae, Bulbophyllinae）中，与微小双翅目昆虫的特化传粉关系可能被严重低估。相关成果于2026年1月以“Fungus gnat pollination of the inconspicuous orchid Conchidium muscicola in the rainy season of southern Yunnan, China”为题发表于生态学旗舰期刊Ecology（中科院二区Top，5年IF=5.2）。

图4、网鞘蛤兰的生境、花序、蕈蚊访花携带花粉块

上述论文的第一作者均为2024年云南大学生态与环境学院已毕业的博士研究生吴事茂（现为中国科学院昆明植物研究所博士后），高江云研究员为系列成果的通讯作者。本系列工作系统评估了滇南古茶园作为附生兰科植物重要庇护所与补充生境的生态功能，并从多维度解析了兰科植物应对传粉与环境压力的生态适应性，包括花部结构大苞片的生态功能、共存物种间开花策略的分化，以及不显眼兰花类群与微型昆虫的特化传粉系统。这些成果不仅深化了对兰科植物繁殖生态学与动植物协同进化的理解，也突显了保护传统农林复合生态系统对维持生物多样性及复杂种间互惠关系的重要意义。未来研究可进一步整合传粉网络分析、花部挥发物化学通讯等方法，系统揭示古茶园生态系统中兰科植物多样性的维持与适应性演化。上述研究得到云南大学“双一流”建设联合专项（202201BF070001-017）等项目支持。特别感谢天籽山自然保护区李旻果老师在野外调查中给予的重要协助与支持，以及云南林业职业技术学院刘强教授在研究过程中提供的专业指导。同时，感谢云南大学博士研究生李太强、吴益花、杨文科，以及硕士研究生张生、陈香归在野外调查的参与和付出。相关成果发表于Ecology、Journal of Plant Ecology、Global Ecology and Conservation、Ecology and Evolution等生态学领域的国际经典期刊。