许多研究表明，植物功能性状可通过其在“获取-保守”策略轴上的位置调控物种对环境的响应。然而，性状如何同时调控植物对环境和邻体响应的种间差异，仍缺乏深入的理解。近日，云南大学张志明团队和中国科学院西双版纳热带植物园林露湘团队联合在生态与进化领域历史最悠久的经典期刊之一《The American Naturalist》上发表了题为“Species traits mediate environmental responses but not conspecific density dependence in tropical tree saplings”的研究论文。研究团队以云南西双版纳纳板河20公顷热带季节雨林动态样地为平台，基于16717株幼树（115个树种）五年的生长监测数据，结合土壤理化性质、基于激光雷达获取的林冠高度数据和邻体密度数据，应用贝叶斯等级模型，系统评估了功能性状在介导幼树生长的环境响应和密度制约中的作用。该研究提出两个核心问题：（1）环境和邻体对幼树生长的影响相对重要性如何？（2）物种水平的功能性状如何介导幼树生长的环境效应和密度制约的种间变异？
研究发现，土壤条件和光可用性是影响幼树生长的主导因子，其影响力超过邻体效应。同种负密度制约主要来自成树邻体，支持宿主特异性天敌假说；而幼树之间的相互作用主要表现为资源竞争，与物种身份无关（图1）。
图1 非生物环境因子及邻体密度对幼树相对生长率的影响。(A）各预测因子的标准化系数估计值（后验均值±95%可信区间）。实心点表示该因子的效应显著（95%可信区间不包含0），空心点表示效应不显著（95%区间包含0）。（B）各预测因子的相对重要性，计算方式为每个因子标准化系数绝对值占所有因子系数绝对值之和的百分比。DBH：幼树初始胸径；Soil PC1/PC2/PC3：土壤与地形变量的前三个主成分轴（分别主要代表铝含量、铁含量、磷含量的梯度）；Adult_total/Adult_cons：总成树邻体密度/同种成树邻体密度；Sapling_total/Sapling_cons：总幼树邻体密度/同种幼树邻体密度。
功能性状在“获取-保守”策略轴上的位置，能够有效介导幼树对光照、土壤铝、铁、磷等环境梯度的响应（图2），具体表现为获取型物种（高比叶面积、高叶片氮和磷含量）在资源丰富生境中生长更快，而保守型物种（高叶片干物质含量、高叶片厚度、高种子质量和高木质密度）在资源胁迫环境下表现更优（图3）。然而，无论是对同种成树邻体还是同种幼树邻体，性状均无显著预测能力，这意味着该策略轴无法解释物种在同种负密度制约上的差异，同种负密度制约的种间差异可能由防御性状、菌根类型等其他功能维度驱动。
图2 物种水平功能性状对环境因子及邻体密度效应的调控作用 图中展示了物种水平响应系数与功能性状之间的关系。蓝点和蓝线表示后验均值，灰色区域表示95%可信区间。实心点表示该物种的响应系数显著（95%可信区间不包含0），空心点表示不显著。
图3 功能性状对幼树生长响应环境因子的调控作用。上图展示了两种代表性物种沿着“获取-保守”策略谱轴（Trait PC1）和叶面积（LA）梯度的生长响应差异。获取型物种（High Trait PC1，高比叶面积、高叶氮磷）与保守型物种（Low Trait PC1，高木质密度、厚叶片）分别用蓝色和粉色表示，阴影区域表示95%预测区间。
这一结果表明，植物经济学谱能有效连接物种与环境响应，但对负密度制约缺乏解释能力。物种对同种邻体密度的响应机制可能独立于获取-保守策略轴，涉及防御性状、菌根类型等未被纳入研究的功能维度。该研究为理解热带森林物种共存机制提供了新的视角：环境过滤与同种负密度制约通过不同路径驱动群落构建，整合多维功能性状将是未来研究的必要方向。
文章信息：
The American Naturalist
Species traits mediate environmental responses but not conspecific density dependence in tropical tree saplings
论文链接：https://www.journals.uchicago.edu/eprint/ECGIW6UKDYC4PUBN3HMA/full?redirectUri=/doi/epdf/10.1086/739608
云南大学与中国科学院西双版纳热带植物园联合培养已毕业硕士生马小花和在读博士顾荣为该论文共同第一作者，张志明教授和林露湘研究员为共同通讯作者。中国科学院西双版纳热带植物园已毕业硕士施国杉、邓云副研究员、夏尚文副研究员、杨效东研究员、纳板河流域国家级自然保护区管理局刘峰正高级工程师、曹光宏高级工程师作为共同作者参与了此项工作。该研究得到了国家自然科学基金、云南省基础研究专项等项目的支持。
